精 子
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中國心理熱線
精子是男性成熟的生殖細胞，在精巢中形成。
人類成熟精子形似蝌蚪，長約60微米，由含親代遺傳物質(zhì)的頭和具有運動功能的尾所組成，分頭、頸、中、尾四部分。我另收集有精子運動圖(69.1k)，很美麗的，值得一看。
在透射電子顯微鏡下可見整個精子由細胞膜包裹著，頭部有一個頂體和結構致密的細胞核。核中主要成分為脫氧核糖核蛋白(DNP)，許多不育病人精子中DNP量雖正常，但是其化學組成異常。核內(nèi)常有大小不等、形狀不規(guī)則的核泡，可能是染色質(zhì)濃聚的缺陷所致， 對受精并無影響。
頂體是覆蓋頭前端2/3的帽狀結構。頂體是一種特化的溶酶體，外包以單位膜，緊包細胞膜的那層為頂體外膜，貼近核膜的那層為頂體內(nèi)膜。內(nèi)外膜之間的狹窄腔隙中含有頂體物，其中含有多種水解酶和糖蛋白，如透明質(zhì)酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、頂體素，β-天冬氨酰-N-乙酰氨基葡萄糖胺—氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶等，總稱為頂體酶，使精子在女性生殖道內(nèi)獲能并出現(xiàn)頂體反應，其中以透明質(zhì)酸酶與頂體素在受精過程中所起作用最大。頂體反應是精子和卵子結合必不可少的條件，在受精過程中頂體中的酶有助于精子穿透卵子的外殼。透明質(zhì)酸酶能溶解卵泡細胞之間的基質(zhì)。頂體素是一種以酶原的形式存在的類胰蛋白酶。當發(fā)生頂體反應時，頂體素原被激活成有活性的頂體素并釋放，并與其他物質(zhì)一起，參與了精子穿過透明帶的機制，以完成精卵結合，達到受精的目的。頂體后環(huán)是頂體尾側細胞質(zhì)局部濃縮特化成一薄層環(huán)狀的致密帶，緊貼于細胞膜下，表現(xiàn)為環(huán)狀增厚，這一環(huán)狀帶在光鏡下是“核后帽”。受精時，此環(huán)的細胞膜首先與卵膜融合。有些不育病人，頂體后環(huán)可見缺口。
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核后環(huán)在頂體后環(huán)的尾緣，細胞膜與核膜緊密相貼，構成一環(huán)狀線，稱核后環(huán)。核后環(huán)尾側，細胞又與核膜分離，核膜在此處形成一下垂的皺褶，伸延到頸段，在核膜皺褶上有一些小孔。皺褶返回至核底部成為植入窩的襯墊，植入窩是核后極上一淺窩，與頸段小頭相嵌合，因而可增強頭與尾的連接，使劇烈的尾部運動產(chǎn)生的力不致于造成頭尾分離。
從頂部開始有由原纖維合成的軸絲直達尾部，它的結構和其他細胞的鞭毛及纖毛很相似。中央有二條原纖維，周圍圍以九對原纖維。中部除原纖維外還有四周連接成為螺旋狀的線粒體構成的鞘，中部的線粒體是精子能量的中央供應站。尾部的軸絲為一個直接位于細胞膜下，由原纖維構成的鞘包裹，尾部的運動是由肌球蛋白纖維類似的蛋白質(zhì)纖維收縮所致。嚴重的精子無力癥或死精子癥的病人，精子中可有纖維鞘缺失或其他缺陷。
通常是用光學顯微鏡觀察精子的形態(tài)，因此必須將精液做成涂片，進行染色。一般采用巴氏染色法：取精液一滴(約0.1毫升)于清潔玻片上，推成薄片(若精液中精子數(shù)較少的，應先將精液離心沉淀，取其沉淀物推成均勻薄片)。置室溫或37℃烘箱中使之干燥，然后用95%的酒精進行固定處理后，再用蘇木精、橘黃及EA36等染料進行染色。通過染色使精子頭前部染為淡紫紅色，有核的頭后部染為深紫色，體及尾部為淡紫紅色。若無條件進行以上特殊染色法，也可用一般革蘭氏染液染色，精子頭部染為紫紅色，尾及其他部分淡紅色。
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在光學顯微鏡下正常精子可粗分為頭、體、尾三部，頭部呈扁平卵圓形，正面觀呈卵圓形，側面觀呈梨形，長約4～5μm。尾長約55μm，近頭端較粗 ，直徑約1μm，末端較細約0.1μm，尾部長而彎曲。但正常精子頭部亦可以有生理變異，而成為大頭、小頭、圓頭及尖頭，幼稚型精子有小頭、頭部有附加帽、體部有附加物等之分，衰老型精子有頭部胞漿出現(xiàn)黑點、頭部全部著色、頭部不著色等。
畸形精子包括頭、體、尾的形態(tài)變異，或頭體混合畸形。頭部畸形有巨大頭、頭部核和胞漿倒轉，蘑菇樣頭、雙頭；體部畸形有體大而粗、楔形、三角形等；尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及雙尾；頭體混合畸形有頭體增大、核畸形變長及頭體混合變長等。
精巢中生有精原細胞，每個精原細胞都含有與體細胞內(nèi)數(shù)目相同的染色體。
一部分精原細胞略微增大，染色體進行復制，精原細胞成為初級精母細胞。初級精母細胞經(jīng)過兩次連續(xù)的細胞分裂，才成為成熟的精子。
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第一次分裂開始不久，初級精母細胞中的同源染色體(配對的一條來自父方，一條來自母方的，形狀和大小一般都相同的兩條染色體)兩兩配對，即聯(lián)會。隨后在光學顯微鏡下可以清楚看到，每個染色體都含有兩個染色單體，由一個著絲點連接著。這樣，每一對同源染色體含有四個染色單體，這叫做四分體。
隨后各個四分體都排列在細胞中央，各由著絲點附著在紡錘絲上。由于附著在著絲點上的紡錘絲不斷地收縮變短，不久四分體平分為二(聯(lián)會的同源染色體彼此分開)，各受所附著的紡錘絲的牽引，分別向細胞的兩極移動。接著，細胞分裂開來，一個初級精母細胞分裂成兩個次級精母細胞。這樣，次級精母細胞中染色體的數(shù)目只有初級精母細胞的一半(每個染色體仍含有兩個染色單體，著絲點仍然是一個)。這是精子形成過程中的第一次分裂，在這次細胞分裂過程中，染色體的數(shù)目減少了一半。
第一次分裂以后，緊接著就進行第二次分裂。這時候兩個次級精母細胞中每個染色體的著絲點分裂為二，兩個染色單體完全分開，各有一個著絲點。這樣，兩個染色單體就成為兩個染色體了。由于紡錘絲的牽動，兩個染色體分別向細胞的兩極移動。接著細胞分裂開來，兩個次級精母細胞分裂成四個細胞(精子細胞)。精子細胞只含有數(shù)目減少一半的染色體。至此，減數(shù)分裂完成。精子細胞經(jīng)過變形，形成精子。
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調(diào)節(jié)睪丸生精功能的垂體激素主要是由腺垂體分泌的黃體生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH主要作用于睪丸間質(zhì)細胞，而FSH主要作用于生精細胞和支持細胞，因此就存在垂體-間質(zhì)細胞軸和垂體-曲細精管軸兩種調(diào)節(jié)機制。
LH又叫間質(zhì)細胞刺激素(ICSH)。這是因為，由垂體分泌的LH經(jīng)血液循環(huán)到達睪丸后，與間質(zhì)細胞膜上的LH受體相結合，從而引發(fā)間質(zhì)細胞合成睪酮。睪酮經(jīng)分泌入血液循環(huán)后，主要從三個方面起作用：一是直接與靶器官的睪酮受體結合，促進蛋白質(zhì)合成；二是經(jīng)52-還原酶作用而轉化為雙氫睪酮；三是經(jīng)芳香化酶作用而轉化為雌激素。另外還有其他一些作用途徑。如果垂體分泌LH不足，則睪丸間質(zhì)細胞萎縮，睪酮合成減少。反之，血液中的睪酮和雌激素水平可反饋性地控制腺垂體分泌LH的能力和下丘腦分泌GnRH的能力。
FSH作用于生精細胞和支持細胞，可啟動生精過程；FSH可刺激支持細胞分泌ABP，ABP可與睪酮和雙氫睪酮結合，從而提高二者在睪丸微環(huán)境中的局部濃度，有利于生精過程；另外，F(xiàn)SH還可使支持細胞中的睪丸酮經(jīng)芳香化酶的作用而轉變?yōu)榇贫迹萍に乜赡軐ΣG酮的分泌有反饋調(diào)節(jié)作用，使睪酮分泌控制在一定水平。直接注射睪酮并不能反饋性控制FSH的分泌，反饋性控制FSH主要是靠睪丸分泌的抑制素(inhibin)，抑制素可使垂體失去對下丘腦分泌的GnRH的反應性，從而反饋性地抑制垂體FSH的分泌。
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支持細胞和間質(zhì)細胞均在睪丸內(nèi)，它們對精子的生成具有重要作用。支持細胞又名保育細胞，即sertoei細胞，呈錐體形，底部較寬，有規(guī)律地排列在睪丸曲細精管的基底膜上，細胞上端伸向管腔的中心部。這種細胞不分裂、不增殖，它們的細胞頂部和側壁形成許多凹陷，其中鑲嵌著生精細胞。支持細胞的主要作用即是支持、營養(yǎng)和保護生精細胞，利于它們由精原細胞順利地分化為精子。此外，相鄰的支持細胞基部側突相接，兩側細胞膜形成緊密連接，這種緊密連接位于精原細胞上方，起到屏障作用，因此稱為血睪屏障，可阻止間質(zhì)內(nèi)的一些大分子物質(zhì)穿過曲細精管上皮細胞之間的間隙而進入管腔。
間質(zhì)細胞即leydig細胞，位于睪丸間質(zhì)內(nèi)，成群或單個存在。這種細胞主要是在青春期后由睪丸間質(zhì)內(nèi)成纖維細胞逐漸演化而成，并隨著年齡的增加而數(shù)目逐漸下降。間質(zhì)細胞的主要功能是分泌雄性激素，包括睪丸酮、雙氫睪酮以及雄甾二酮、去氫異雄酮等。這些激素對維持雄性第二特征、促進附屬性腺的發(fā)育，以及對促進精子的發(fā)育和成熟都具有不可或缺的作用。間質(zhì)細胞的功能主要受垂體分泌的黃體生成素(LH)的調(diào)節(jié)，并易受溫度、放射線和藥物的影響。
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由此可見，支持細胞和間質(zhì)細胞不論是對精子的發(fā)生還是對精子的成熟都具有重要作用，應努力保護它們的正常形狀和功能，這對精子獲得正常生殖功能是十分必要的。
精子運動
有幾種類型的精子運動，但最常見的有兩種，一種是直接朝前運動，精子實際上是朝前游動；第二種運動是擺動，精子只擺動尾，卻不前進。附睪精子和射精精子的運動類型是不同的。射精液不同組分中的精子，其運動類型也不一樣。由于精子的運動速度在射精液的最初一部分中比較高，所以常用射精液富含精子的開始一部分進行人工受精。當精子遇到附睪液、精漿、宮頸粘液、子宮內(nèi)膜液、輸卵管液和腹腔液等的離子微環(huán)境變化和生物物理狀態(tài)變化時，精子運動類型也有著變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下，精子運動速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關系對精子的活力和運動也有影響。精囊腺分泌液含有幾種對精子運動和活力有損傷作用的成分；而前列腺分泌液則刺激精子運動。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起，可改善精子的運動能力。有規(guī)律地把激肽釋放酶連續(xù)給精子少的病人服用幾個月，可增加精液的精子數(shù)，并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個精子能運行到受精部位。
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精子鞭毛以一種協(xié)調(diào)順序反復傳播正弦波。這樣，以鞭毛內(nèi)產(chǎn)生的能量來調(diào)節(jié)精子的運動。鞭毛有解剖學上縱行排列的收縮蛋白質(zhì)、粗大纖維和與它相關聯(lián)的微絲及微管。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力，久需要有這樣的推動力。精子細胞為了有效地向前運動，必須使運動波達到協(xié)調(diào)，并作為發(fā)育過程中的一個結果保持下來。
關于精子尾運動的三維空間模型，有許多相互矛盾之處，這可能是因為拍下來的照片基本上都是二維結構。但是，共識認為，在一平面上有一個主要的波狀運動從基部傳到尖端，該平面相當于精子頭的寬面；附加在這個運動波上的一個旋轉成分引起一種螺旋形運動。但是還不清楚這一旋動成分是順時針方向還是反時針方向的。
當從基部向尖端看時，人精子頭與頭的凝集常向反時針方向轉動，也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反。如果軸絲以某種方式傳導一個收縮脈沖的話，那么這一沖動將會沿同一方向通過這條軸絲。
精子內(nèi)有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶)，它們在生能反應和精子運動之間建立了聯(lián)系。就象ATP在肌纖維收縮時提供大量能量一樣，ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量。精子消耗的ATP，可以通過果糖酵解生能反應和呼吸作用得到補充。
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代謝過程產(chǎn)生能量(ATP是其最終形式)傳給能夠把化學位能轉變?yōu)闄C械動能的結構。這種能量供應，部分由介質(zhì)的底物代謝得到補充，部分由原位代謝途徑產(chǎn)生，其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛運動的啟動，似乎部分是通過第二信使環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)和環(huán)一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內(nèi)分泌控制的。但是，在一連串反應中，主要靠鈣離子激活的蛋白質(zhì)復合體來啟動鞭毛運動。
精子質(zhì)膜的生物電性質(zhì)，連同神經(jīng)化學調(diào)節(jié)作用和特殊的離子轉移酶系統(tǒng)，即Na+、K+的激活依賴于鎂離子的ATP酶，可能與運動波的協(xié)調(diào)作用和精子細胞的運動速度有因果關系。精子的運動速度也可能受到鞭毛運動頻率變化的影響。
精子發(fā)生、成熟與運輸
在人胚胎中，約在發(fā)育第24天可辨認原始生殖細胞。此時它們在卵黃曩 中出現(xiàn)。細胞進行有絲分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖細胞在游走時及其后，經(jīng)過細胞分裂迅速增多。到第42天，可多達1300個原始生殖細胞，以后或變?yōu)槁言毎蜃優(yōu)榫毎嬖谟谖捶只男韵僦小Ｔ跁炌璺只缙�，原始生殖細胞均勻地分布在曲細精管中。它們在整個幼兒期保持靜止，但在青春發(fā)育早期，精原細胞開始增殖，經(jīng)有絲分裂成為初級精母細胞，直等到青春發(fā)育期才開始減數(shù)分裂。
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男性青春期在很多方面類似女性，但有一些明顯不同。生長高峰以身高測量，男性發(fā)生晚2年。沒有相似于月經(jīng)初潮的精確時間點以表明達到肯定的性成熟階段，如同女性發(fā)育，在某一年齡的發(fā)育階段在各個個體之間可有很大變異。睪酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性征例如聲音低沉，毛發(fā)的特征性分布。
充分發(fā)育的宰睪丸橫切面，顯示在曲細精管內(nèi)的生殖細胞處于不同的發(fā)育階段。這些細胞來自生精上皮，由曲細精管的基底膜所包裹。產(chǎn)生并分泌男性激素睪酮的Leydig間質(zhì)細胞位于曲細精管之間。另一種特異細胞即sertoli細胞，在曲細精管中緊鄰生殖細胞。這些細胞不是生殖細胞株的一部分。它們位于曲細精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同階段的生殖細胞中間。多年來一直認為sertoli細胞在睪丸內(nèi)僅僅是提供結構性支持�，F(xiàn)已認識它們具有很多重要的功能。成人中，它們對精子向曲細精管腔內(nèi)釋放起重要作用。它們還提供一個重要的屏障，將管腔與其余曲細精管產(chǎn)生精子的區(qū)域分隔開來，并且它們產(chǎn)生雄激素結合蛋白。精原細胞和與之鄰近的sertoli細胞并列于基底膜上。這樣在間質(zhì)間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用。曲細精管內(nèi)的液體與睪丸的血液、血漿或淋巴成分有實質(zhì)性不同。它含有較少的蛋白質(zhì)及3倍的鉀而無葡萄糖。氨基酸濃度亦有顯著差異；谷氨酸與天門冬氨酸在睪丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白質(zhì)進入曲細精管。這就保護了內(nèi)容物，不和能與精子起反應的血液抗體起作用。睪酮可自由通過基底膜擴散。已發(fā)現(xiàn)睪丸網(wǎng)液的濃度與睪丸靜脈血相似。因之對于精子發(fā)生重要的激素可以有效地運送，而血循環(huán)中能干擾此過程的其它物質(zhì)則被除外。
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精子發(fā)生是由帶著46條染色體(二倍體，2N)的未分化的精原細胞轉變?yōu)閮H含23條染色體(單倍體，N)的精子的一系列過程。在整個成人生命中，睪丸恒定地提供精子，運輸并儲存在附性生殖器官中。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發(fā)生的證據(jù)。這種有效而連續(xù)的過程提供難以置信的生殖能力。
在曲細精管中，精原細胞經(jīng)過有絲分裂，最終形成精母細胞。青春期初級精母細胞進行減數(shù)分裂形成較小的次級精母細胞，含有單倍體數(shù)目的染色體，次級精母細胞進一步分裂成為精細胞的結構。這次分裂并不伴有染色體數(shù)目的進一步減少。從精細胞變?yōu)榫邮且怀墒爝^程，既無減數(shù)分裂，亦無有絲分裂。最后的一個過程稱為精子形成。雖然在初級精母細胞與次級精母細胞階段已完成細胞核分裂，但胞漿的分裂并未結束。精細胞的成分仍通過胞漿峪相連；因之精子發(fā)育是彼此相接觸的。
精子形成包括導致早期精細胞最終分化為肯定的精子的過程。該過程的主要步驟為形成頂體帽、延長、精子核濃縮及形成精子尾或鞭毛。在電鏡下已詳細觀察到這些過程。它是進行性的并且是可預測的。在任一時間，曲細精管內(nèi)的精細胞可見處于精子發(fā)生過程中的不同階段；精原細胞，初級與次級精母細胞，早期與晚期精細胞均可見到。在任何一個部位均可見到第一個尚未及完成其分化，已有數(shù)個新一代產(chǎn)生。精子發(fā)生周期，其系列變化以發(fā)生于單個細胞而言，從干細胞的精原細胞發(fā)育開始至完全分化的精子止，在人類中約53天。精子的結構精子為高度分化的細胞，它的獨特設計是為了進行其特殊功能。然而它表現(xiàn)為與絕大多數(shù)細胞一樣最通常的基本結構。為便于敘述，精子可分為三個區(qū)域棗頭、中段與尾。精子的所有區(qū)域均有一連續(xù)的膜包裹。然而圍繞頭部的膜與連續(xù)包裹尾部表面的膜有不同。蓋在精子頭前部區(qū)域的膜能進行生理控制的分解即頂伸反應，為穿透圍繞卵子的蛋白質(zhì)透明帶作準備。蓋在精子頭后半部與尾部的膜在此過程中保持完整。
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細胞核構成精子頭的突起部位，其主要成分為DNA與一種相關的精蛋白，一種富有精氨酸與半肌氨酸的基本蛋白質(zhì)。電鏡檢查胞核染色質(zhì)密而勻質(zhì)。頭的前部區(qū)域由頂體覆蓋。這是一種膜質(zhì)結構，蓋住細胞核表面的前部。它充滿了電子密度相對較低的物質(zhì)，由許多酶組成，如透明質(zhì)酸酶，類似胰蛋白酶稱為頂體酶及其它蛋白分解酶。很可能頂體中的酶在精子穿透透明帶時起作用。
橫切面中尾部呈現(xiàn)典型運動鞭毛的9+2軸絲特征。包圍這些的是9條較粗纖維，它們僅延長到尾部的前半部。這些纖維與精子頭部基底板相對的支侍柱有關，軸絲直接從基底板下發(fā)出。尾部可分為幾個區(qū)。中段為最近頸部的區(qū)域，白8～10個螺旋節(jié)段組成。遠端部有內(nèi)軸纖維由纖疾鞘所包裹，纖維鞘幾乎延伸至尾未端，該處中央干維僅有質(zhì)膜包裹。
曲細精管中細胞的解剖性排列，其設計是為了保證精子能有效釋放入曲細精管腔中。在此過程中，發(fā)育中的精子與Sertoli細胞表現(xiàn)為經(jīng)常變化著的關系。Sertoli細胞在精子釋放中起關鍵作用。精子沿著Sertoli細胞上皮被拉長，然后向上向細胞表面移動最終排出。而將一些球形的過剩胞漿留在后面，這種朝向曲細精管管腔的運動是由Sertoli細胞頂部胞漿的收縮所致。Sertoli細胞的位置是固定的，與通過它們的不斷變化著的精細胞群成為對比。不象上皮內(nèi)通常的排列，精細胞與Sertoli細胞之間沒有象橋粒與縫隙連接(GJ)這類解剖性聯(lián)系。如果存在這種細胞與細胞聯(lián)系的話，它們將阻止精子形成物質(zhì)的運動。然而，在鄰近的Sertoli細胞之間有特殊的連接。這些閉合性連接形成了屏障，將上皮分為一個基底部與一個近腔部，基底部含有早期精子形成結構，精原細胞與早期精母細胞。近腔部含有減數(shù)分裂階段與減數(shù)分裂后階段的發(fā)育中精細胞。因之， Sertoli細胞及其閉合連接為血睪通透性屏障提供解剖學基礎。該結構性布局將分化中的生殖細胞與全身細胞外液成分隔離。通過血流到達生殖細胞的物質(zhì)必須通過由Sertoli細胞形成的屏障。這樣的按排保護了精子早期減數(shù)分裂分化的敏感過程。
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支持曲細精管的結締組織含有產(chǎn)生翠酮的Leydig間質(zhì)細胞。Levdig細胞為肇丸雄激素的主要來源。它們受促黃體激素(LH)，男性亦稱間質(zhì)細胞刺激素(ICSH)的影響。在垂體釋放的LH與暈酮產(chǎn)生之間存在相互作用的關系(圖4.9)。無LH刺激時，辜酮停止產(chǎn)生，而在缺乏睪酮時，精子發(fā)生停止。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對精子發(fā)生的控制一分重要。成人男子垂體切除導致精子發(fā)生停止于初級精母細胞階段。成人中，F(xiàn)SH對持續(xù)產(chǎn)生精細胞并不重要。然而FsH卻直接作用于sertoii細胞，刺激蛋白質(zhì)合成反產(chǎn)生雄激素結合蛋白(ABP)。如其名稱含意，雄激素結合蛋白與睪酮結合，造成睪丸內(nèi)局部高濃度的雄激素。5ettoii細胞產(chǎn)生激素一抑制素，后者可反過來作用在垂體抑制FSH分泌。毫不令人驚奇，Levdig細胞具有分泌笛體細胞的典型結構。位于曲細精管之間的間質(zhì)間隙，它們與睪丸間質(zhì)的血管及淋巴管有密切的聯(lián)系。從該部位，它們的分泌物可以通過或進入暈丸毛細血管叢而進入靜脈血，或直接進入睪丸淋巴，該處睪酮濃度約為動脈血漿濃度的4倍。
如將曲細精管拉直，長度約為10米。它們在暈丸網(wǎng)處融合，睪丸網(wǎng)與附睪通過輸出小管相連，約8～12、條小管，從睪丸網(wǎng)到達附暈的近端。附睪的功能是儲存精子。同時，它對暈丸后的精子成熟發(fā)揮重要影響。附暈為一單管，本身盤曲。任意地被分為三個區(qū)域：附睪頭，附睪體及附睪尾。附睪尾連至輸精管，最終與精囊導管相連形成在前列腺周圍的共同射精管。以前認為附肇單純是一個從睪丸運載精子至輸精管的導管，現(xiàn)在認識到它在精子成熟過程中起重要作用。不同部位的附睪管具有為精子成熟所必需的特異局部功能。精子在附睪中的成熟過程涉及頂體膜的改變，允許精子運動能力發(fā)生變化及在受精時與卵子結合的能力。附睪細胞具有吸收功能亦有分泌功能。上皮吸收液體及小的顆粒，特別在附睪頭的區(qū)域。它也分泌某些獨特物質(zhì)進入附皋管腔，在精子成熟中起某些作用。這些功能取決于睪酮或其它雄激素。如切除宰丸，則附暈上皮細胞的高度降低并且去分化。精子通過輸出小管的運輸可能由管壁的纖毛運動及收縮功能而加速。沿附暈頭及體部運輸是由規(guī)律的自發(fā)收縮完成。精子通過附睪的速率則個體不同。使用放射性示蹤物標記的精子測量，其通過速率約8～14天。
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在附睪的起始區(qū)精子數(shù)相對較少，其濃度隨液體被附睪上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充滿精子。對允許精子儲存并保持生理功能完整性的附暈遠端區(qū)的環(huán)境至今了解很少。在動物中如兔子，附睪中精子可保持生育力長達30天。
精子在附辜中的成熟過程中，發(fā)生了一系列變化。在附暈頭部的精子既無活動力并顯示異常游動，傾向以環(huán)狀方式前進。當它們通過附暈時，它們的泳動能力變?yōu)閱我环较蛐�。精子質(zhì)膜的表面特征發(fā)生了重要變化，但在人精子成熟后未見到結構性頂體變化。
陰莖由三個長柱形可勃起組織組成。其周圍有彈性鞘包圍。每個柱形體含有血管及性喚起時可充滿血流的會合空間。兩個上部的柱狀體稱為陰莖海綿體，主要是在勃起時可使陰莖變硬并增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖干的根部分為陰莖腳。陰莖腳形成對人體的附著，當它們分散為健樣纖維后，解剖上附著于骨盆骨。陰莖的第三個柱狀體尿道海綿體位于陰莖的下部。它終止于龜頭。尿道從尿道海綿體中通過。勃起時，尿道海綿體比陰莖海綿體為軟。在性高潮時龜頭本身增大到幾乎兩倍于其平時體積。賦予它大量感覺神經(jīng)末梢并具有最強的性欲感覺。在性高潮時，陰莖變硬，尿道開口擴張，睪丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增。當性興奮達乎臺期，精液集合在前列腺部尿道，此時有一種射精不可避免的感覺。位于尿道根部的庫柏氏腺(尿道球腺)釋放其內(nèi)容物。睪丸增加體積并前旋，陰囊增厚。在性欲高潮時，膀肌內(nèi)括約肌收縮，精囊收縮，輸精管收縮，勃起括約肌收縮，前列腺收縮，這些收縮力量當陰莖本身收縮時迫使精液通過尿道。
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射精涉及附睪與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協(xié)調(diào)收縮。在附睪與輸精管的遠端這些導管壁的肌層增厚尤為明顯。性欲高潮時刺激收縮活動的最終結果是在腎上腺素能神經(jīng)纖維的控制下。相反的，勃起則取決于副交感的刺激。只有附暈尾的遠端區(qū)及輸精管在腹下神經(jīng)的腎上腺素能纖維刺激下發(fā)生明顯的收縮。這樣的神經(jīng)分布類型防止在射精時大量未成熟精子通過輸精管并進入精漿射出。附性器官的作用在射精時，精液從精囊，前列腺及庫柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊為成對性結構位于膀恍三角的背側。它們分泌富含果糖的產(chǎn)物通過射精管進入尿道。前列腺圍繞尿道的基底部，在射精時通過很多小導管將其內(nèi)容物送人尿道。前列腺分泌一種清亮的液體，微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、鋅及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或稱庫柏氏腺的分泌物輸入尿道球部。它們提供潤滑液體維持尿道內(nèi)的潮濕。在性興奮高潮及完全勃起時，它們的內(nèi)容物能在射精前釋放，有時還帶有少量精子。已知睪丸雄激素負責維持副性器官的功能。精囊與前列腺分泌物的主要作用是在射精時運送精子，但對精子的代謝可能也起一些作用。
x精子與y精子||精卵相會, 百拇醫(yī)藥
人類成熟精子形似蝌蚪，長約60微米，由含親代遺傳物質(zhì)的頭和具有運動功能的尾所組成，分頭、頸、中、尾四部分。我另收集有精子運動圖(69.1k)，很美麗的，值得一看。
在透射電子顯微鏡下可見整個精子由細胞膜包裹著，頭部有一個頂體和結構致密的細胞核。核中主要成分為脫氧核糖核蛋白(DNP)，許多不育病人精子中DNP量雖正常，但是其化學組成異常。核內(nèi)常有大小不等、形狀不規(guī)則的核泡，可能是染色質(zhì)濃聚的缺陷所致， 對受精并無影響。
頂體是覆蓋頭前端2/3的帽狀結構。頂體是一種特化的溶酶體，外包以單位膜，緊包細胞膜的那層為頂體外膜，貼近核膜的那層為頂體內(nèi)膜。內(nèi)外膜之間的狹窄腔隙中含有頂體物，其中含有多種水解酶和糖蛋白，如透明質(zhì)酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、頂體素，β-天冬氨酰-N-乙酰氨基葡萄糖胺—氨基水解酶、ATP酶、放射冠穿透酶等，總稱為頂體酶，使精子在女性生殖道內(nèi)獲能并出現(xiàn)頂體反應，其中以透明質(zhì)酸酶與頂體素在受精過程中所起作用最大。頂體反應是精子和卵子結合必不可少的條件，在受精過程中頂體中的酶有助于精子穿透卵子的外殼。透明質(zhì)酸酶能溶解卵泡細胞之間的基質(zhì)。頂體素是一種以酶原的形式存在的類胰蛋白酶。當發(fā)生頂體反應時，頂體素原被激活成有活性的頂體素并釋放，并與其他物質(zhì)一起，參與了精子穿過透明帶的機制，以完成精卵結合，達到受精的目的。頂體后環(huán)是頂體尾側細胞質(zhì)局部濃縮特化成一薄層環(huán)狀的致密帶，緊貼于細胞膜下，表現(xiàn)為環(huán)狀增厚，這一環(huán)狀帶在光鏡下是“核后帽”。受精時，此環(huán)的細胞膜首先與卵膜融合。有些不育病人，頂體后環(huán)可見缺口。
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核后環(huán)在頂體后環(huán)的尾緣，細胞膜與核膜緊密相貼，構成一環(huán)狀線，稱核后環(huán)。核后環(huán)尾側，細胞又與核膜分離，核膜在此處形成一下垂的皺褶，伸延到頸段，在核膜皺褶上有一些小孔。皺褶返回至核底部成為植入窩的襯墊，植入窩是核后極上一淺窩，與頸段小頭相嵌合，因而可增強頭與尾的連接，使劇烈的尾部運動產(chǎn)生的力不致于造成頭尾分離。
從頂部開始有由原纖維合成的軸絲直達尾部，它的結構和其他細胞的鞭毛及纖毛很相似。中央有二條原纖維，周圍圍以九對原纖維。中部除原纖維外還有四周連接成為螺旋狀的線粒體構成的鞘，中部的線粒體是精子能量的中央供應站。尾部的軸絲為一個直接位于細胞膜下，由原纖維構成的鞘包裹，尾部的運動是由肌球蛋白纖維類似的蛋白質(zhì)纖維收縮所致。嚴重的精子無力癥或死精子癥的病人，精子中可有纖維鞘缺失或其他缺陷。
通常是用光學顯微鏡觀察精子的形態(tài)，因此必須將精液做成涂片，進行染色。一般采用巴氏染色法：取精液一滴(約0.1毫升)于清潔玻片上，推成薄片(若精液中精子數(shù)較少的，應先將精液離心沉淀，取其沉淀物推成均勻薄片)。置室溫或37℃烘箱中使之干燥，然后用95%的酒精進行固定處理后，再用蘇木精、橘黃及EA36等染料進行染色。通過染色使精子頭前部染為淡紫紅色，有核的頭后部染為深紫色，體及尾部為淡紫紅色。若無條件進行以上特殊染色法，也可用一般革蘭氏染液染色，精子頭部染為紫紅色，尾及其他部分淡紅色。
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在光學顯微鏡下正常精子可粗分為頭、體、尾三部，頭部呈扁平卵圓形，正面觀呈卵圓形，側面觀呈梨形，長約4～5μm。尾長約55μm，近頭端較粗 ，直徑約1μm，末端較細約0.1μm，尾部長而彎曲。但正常精子頭部亦可以有生理變異，而成為大頭、小頭、圓頭及尖頭，幼稚型精子有小頭、頭部有附加帽、體部有附加物等之分，衰老型精子有頭部胞漿出現(xiàn)黑點、頭部全部著色、頭部不著色等。
畸形精子包括頭、體、尾的形態(tài)變異，或頭體混合畸形。頭部畸形有巨大頭、頭部核和胞漿倒轉，蘑菇樣頭、雙頭；體部畸形有體大而粗、楔形、三角形等；尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及雙尾；頭體混合畸形有頭體增大、核畸形變長及頭體混合變長等。
精巢中生有精原細胞，每個精原細胞都含有與體細胞內(nèi)數(shù)目相同的染色體。
一部分精原細胞略微增大，染色體進行復制，精原細胞成為初級精母細胞。初級精母細胞經(jīng)過兩次連續(xù)的細胞分裂，才成為成熟的精子。
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第一次分裂開始不久，初級精母細胞中的同源染色體(配對的一條來自父方，一條來自母方的，形狀和大小一般都相同的兩條染色體)兩兩配對，即聯(lián)會。隨后在光學顯微鏡下可以清楚看到，每個染色體都含有兩個染色單體，由一個著絲點連接著。這樣，每一對同源染色體含有四個染色單體，這叫做四分體。
隨后各個四分體都排列在細胞中央，各由著絲點附著在紡錘絲上。由于附著在著絲點上的紡錘絲不斷地收縮變短，不久四分體平分為二(聯(lián)會的同源染色體彼此分開)，各受所附著的紡錘絲的牽引，分別向細胞的兩極移動。接著，細胞分裂開來，一個初級精母細胞分裂成兩個次級精母細胞。這樣，次級精母細胞中染色體的數(shù)目只有初級精母細胞的一半(每個染色體仍含有兩個染色單體，著絲點仍然是一個)。這是精子形成過程中的第一次分裂，在這次細胞分裂過程中，染色體的數(shù)目減少了一半。
第一次分裂以后，緊接著就進行第二次分裂。這時候兩個次級精母細胞中每個染色體的著絲點分裂為二，兩個染色單體完全分開，各有一個著絲點。這樣，兩個染色單體就成為兩個染色體了。由于紡錘絲的牽動，兩個染色體分別向細胞的兩極移動。接著細胞分裂開來，兩個次級精母細胞分裂成四個細胞(精子細胞)。精子細胞只含有數(shù)目減少一半的染色體。至此，減數(shù)分裂完成。精子細胞經(jīng)過變形，形成精子。
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調(diào)節(jié)睪丸生精功能的垂體激素主要是由腺垂體分泌的黃體生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)。LH主要作用于睪丸間質(zhì)細胞，而FSH主要作用于生精細胞和支持細胞，因此就存在垂體-間質(zhì)細胞軸和垂體-曲細精管軸兩種調(diào)節(jié)機制。
LH又叫間質(zhì)細胞刺激素(ICSH)。這是因為，由垂體分泌的LH經(jīng)血液循環(huán)到達睪丸后，與間質(zhì)細胞膜上的LH受體相結合，從而引發(fā)間質(zhì)細胞合成睪酮。睪酮經(jīng)分泌入血液循環(huán)后，主要從三個方面起作用：一是直接與靶器官的睪酮受體結合，促進蛋白質(zhì)合成；二是經(jīng)52-還原酶作用而轉化為雙氫睪酮；三是經(jīng)芳香化酶作用而轉化為雌激素。另外還有其他一些作用途徑。如果垂體分泌LH不足，則睪丸間質(zhì)細胞萎縮，睪酮合成減少。反之，血液中的睪酮和雌激素水平可反饋性地控制腺垂體分泌LH的能力和下丘腦分泌GnRH的能力。
FSH作用于生精細胞和支持細胞，可啟動生精過程；FSH可刺激支持細胞分泌ABP，ABP可與睪酮和雙氫睪酮結合，從而提高二者在睪丸微環(huán)境中的局部濃度，有利于生精過程；另外，F(xiàn)SH還可使支持細胞中的睪丸酮經(jīng)芳香化酶的作用而轉變?yōu)榇贫迹萍に乜赡軐ΣG酮的分泌有反饋調(diào)節(jié)作用，使睪酮分泌控制在一定水平。直接注射睪酮并不能反饋性控制FSH的分泌，反饋性控制FSH主要是靠睪丸分泌的抑制素(inhibin)，抑制素可使垂體失去對下丘腦分泌的GnRH的反應性，從而反饋性地抑制垂體FSH的分泌。
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支持細胞和間質(zhì)細胞均在睪丸內(nèi)，它們對精子的生成具有重要作用。支持細胞又名保育細胞，即sertoei細胞，呈錐體形，底部較寬，有規(guī)律地排列在睪丸曲細精管的基底膜上，細胞上端伸向管腔的中心部。這種細胞不分裂、不增殖，它們的細胞頂部和側壁形成許多凹陷，其中鑲嵌著生精細胞。支持細胞的主要作用即是支持、營養(yǎng)和保護生精細胞，利于它們由精原細胞順利地分化為精子。此外，相鄰的支持細胞基部側突相接，兩側細胞膜形成緊密連接，這種緊密連接位于精原細胞上方，起到屏障作用，因此稱為血睪屏障，可阻止間質(zhì)內(nèi)的一些大分子物質(zhì)穿過曲細精管上皮細胞之間的間隙而進入管腔。
間質(zhì)細胞即leydig細胞，位于睪丸間質(zhì)內(nèi)，成群或單個存在。這種細胞主要是在青春期后由睪丸間質(zhì)內(nèi)成纖維細胞逐漸演化而成，并隨著年齡的增加而數(shù)目逐漸下降。間質(zhì)細胞的主要功能是分泌雄性激素，包括睪丸酮、雙氫睪酮以及雄甾二酮、去氫異雄酮等。這些激素對維持雄性第二特征、促進附屬性腺的發(fā)育，以及對促進精子的發(fā)育和成熟都具有不可或缺的作用。間質(zhì)細胞的功能主要受垂體分泌的黃體生成素(LH)的調(diào)節(jié)，并易受溫度、放射線和藥物的影響。
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由此可見，支持細胞和間質(zhì)細胞不論是對精子的發(fā)生還是對精子的成熟都具有重要作用，應努力保護它們的正常形狀和功能，這對精子獲得正常生殖功能是十分必要的。
精子運動
有幾種類型的精子運動，但最常見的有兩種，一種是直接朝前運動，精子實際上是朝前游動；第二種運動是擺動，精子只擺動尾，卻不前進。附睪精子和射精精子的運動類型是不同的。射精液不同組分中的精子，其運動類型也不一樣。由于精子的運動速度在射精液的最初一部分中比較高，所以常用射精液富含精子的開始一部分進行人工受精。當精子遇到附睪液、精漿、宮頸粘液、子宮內(nèi)膜液、輸卵管液和腹腔液等的離子微環(huán)境變化和生物物理狀態(tài)變化時，精子運動類型也有著變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下，精子運動速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關系對精子的活力和運動也有影響。精囊腺分泌液含有幾種對精子運動和活力有損傷作用的成分；而前列腺分泌液則刺激精子運動。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起，可改善精子的運動能力。有規(guī)律地把激肽釋放酶連續(xù)給精子少的病人服用幾個月，可增加精液的精子數(shù)，并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個精子能運行到受精部位。
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精子鞭毛以一種協(xié)調(diào)順序反復傳播正弦波。這樣，以鞭毛內(nèi)產(chǎn)生的能量來調(diào)節(jié)精子的運動。鞭毛有解剖學上縱行排列的收縮蛋白質(zhì)、粗大纖維和與它相關聯(lián)的微絲及微管。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力，久需要有這樣的推動力。精子細胞為了有效地向前運動，必須使運動波達到協(xié)調(diào)，并作為發(fā)育過程中的一個結果保持下來。
關于精子尾運動的三維空間模型，有許多相互矛盾之處，這可能是因為拍下來的照片基本上都是二維結構。但是，共識認為，在一平面上有一個主要的波狀運動從基部傳到尖端，該平面相當于精子頭的寬面；附加在這個運動波上的一個旋轉成分引起一種螺旋形運動。但是還不清楚這一旋動成分是順時針方向還是反時針方向的。
當從基部向尖端看時，人精子頭與頭的凝集常向反時針方向轉動，也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反。如果軸絲以某種方式傳導一個收縮脈沖的話，那么這一沖動將會沿同一方向通過這條軸絲。
精子內(nèi)有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶)，它們在生能反應和精子運動之間建立了聯(lián)系。就象ATP在肌纖維收縮時提供大量能量一樣，ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量。精子消耗的ATP，可以通過果糖酵解生能反應和呼吸作用得到補充。
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代謝過程產(chǎn)生能量(ATP是其最終形式)傳給能夠把化學位能轉變?yōu)闄C械動能的結構。這種能量供應，部分由介質(zhì)的底物代謝得到補充，部分由原位代謝途徑產(chǎn)生，其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛運動的啟動，似乎部分是通過第二信使環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)和環(huán)一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內(nèi)分泌控制的。但是，在一連串反應中，主要靠鈣離子激活的蛋白質(zhì)復合體來啟動鞭毛運動。
精子質(zhì)膜的生物電性質(zhì)，連同神經(jīng)化學調(diào)節(jié)作用和特殊的離子轉移酶系統(tǒng)，即Na+、K+的激活依賴于鎂離子的ATP酶，可能與運動波的協(xié)調(diào)作用和精子細胞的運動速度有因果關系。精子的運動速度也可能受到鞭毛運動頻率變化的影響。
精子發(fā)生、成熟與運輸
在人胚胎中，約在發(fā)育第24天可辨認原始生殖細胞。此時它們在卵黃曩 中出現(xiàn)。細胞進行有絲分裂，在第4～5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖細胞在游走時及其后，經(jīng)過細胞分裂迅速增多。到第42天，可多達1300個原始生殖細胞，以后或變?yōu)槁言毎蜃優(yōu)榫毎嬖谟谖捶只男韵僦小Ｔ跁炌璺只缙�，原始生殖細胞均勻地分布在曲細精管中。它們在整個幼兒期保持靜止，但在青春發(fā)育早期，精原細胞開始增殖，經(jīng)有絲分裂成為初級精母細胞，直等到青春發(fā)育期才開始減數(shù)分裂。
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男性青春期在很多方面類似女性，但有一些明顯不同。生長高峰以身高測量，男性發(fā)生晚2年。沒有相似于月經(jīng)初潮的精確時間點以表明達到肯定的性成熟階段，如同女性發(fā)育，在某一年齡的發(fā)育階段在各個個體之間可有很大變異。睪酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性征例如聲音低沉，毛發(fā)的特征性分布。
充分發(fā)育的宰睪丸橫切面，顯示在曲細精管內(nèi)的生殖細胞處于不同的發(fā)育階段。這些細胞來自生精上皮，由曲細精管的基底膜所包裹。產(chǎn)生并分泌男性激素睪酮的Leydig間質(zhì)細胞位于曲細精管之間。另一種特異細胞即sertoli細胞，在曲細精管中緊鄰生殖細胞。這些細胞不是生殖細胞株的一部分。它們位于曲細精管基底膜上并伸人管腔，分支伸入不同階段的生殖細胞中間。多年來一直認為sertoli細胞在睪丸內(nèi)僅僅是提供結構性支持�，F(xiàn)已認識它們具有很多重要的功能。成人中，它們對精子向曲細精管腔內(nèi)釋放起重要作用。它們還提供一個重要的屏障，將管腔與其余曲細精管產(chǎn)生精子的區(qū)域分隔開來，并且它們產(chǎn)生雄激素結合蛋白。精原細胞和與之鄰近的sertoli細胞并列于基底膜上。這樣在間質(zhì)間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用。曲細精管內(nèi)的液體與睪丸的血液、血漿或淋巴成分有實質(zhì)性不同。它含有較少的蛋白質(zhì)及3倍的鉀而無葡萄糖。氨基酸濃度亦有顯著差異；谷氨酸與天門冬氨酸在睪丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白質(zhì)進入曲細精管。這就保護了內(nèi)容物，不和能與精子起反應的血液抗體起作用。睪酮可自由通過基底膜擴散。已發(fā)現(xiàn)睪丸網(wǎng)液的濃度與睪丸靜脈血相似。因之對于精子發(fā)生重要的激素可以有效地運送，而血循環(huán)中能干擾此過程的其它物質(zhì)則被除外。
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精子發(fā)生是由帶著46條染色體(二倍體，2N)的未分化的精原細胞轉變?yōu)閮H含23條染色體(單倍體，N)的精子的一系列過程。在整個成人生命中，睪丸恒定地提供精子，運輸并儲存在附性生殖器官中。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發(fā)生的證據(jù)。這種有效而連續(xù)的過程提供難以置信的生殖能力。
在曲細精管中，精原細胞經(jīng)過有絲分裂，最終形成精母細胞。青春期初級精母細胞進行減數(shù)分裂形成較小的次級精母細胞，含有單倍體數(shù)目的染色體，次級精母細胞進一步分裂成為精細胞的結構。這次分裂并不伴有染色體數(shù)目的進一步減少。從精細胞變?yōu)榫邮且怀墒爝^程，既無減數(shù)分裂，亦無有絲分裂。最后的一個過程稱為精子形成。雖然在初級精母細胞與次級精母細胞階段已完成細胞核分裂，但胞漿的分裂并未結束。精細胞的成分仍通過胞漿峪相連；因之精子發(fā)育是彼此相接觸的。
精子形成包括導致早期精細胞最終分化為肯定的精子的過程。該過程的主要步驟為形成頂體帽、延長、精子核濃縮及形成精子尾或鞭毛。在電鏡下已詳細觀察到這些過程。它是進行性的并且是可預測的。在任一時間，曲細精管內(nèi)的精細胞可見處于精子發(fā)生過程中的不同階段；精原細胞，初級與次級精母細胞，早期與晚期精細胞均可見到。在任何一個部位均可見到第一個尚未及完成其分化，已有數(shù)個新一代產(chǎn)生。精子發(fā)生周期，其系列變化以發(fā)生于單個細胞而言，從干細胞的精原細胞發(fā)育開始至完全分化的精子止，在人類中約53天。精子的結構精子為高度分化的細胞，它的獨特設計是為了進行其特殊功能。然而它表現(xiàn)為與絕大多數(shù)細胞一樣最通常的基本結構。為便于敘述，精子可分為三個區(qū)域棗頭、中段與尾。精子的所有區(qū)域均有一連續(xù)的膜包裹。然而圍繞頭部的膜與連續(xù)包裹尾部表面的膜有不同。蓋在精子頭前部區(qū)域的膜能進行生理控制的分解即頂伸反應，為穿透圍繞卵子的蛋白質(zhì)透明帶作準備。蓋在精子頭后半部與尾部的膜在此過程中保持完整。
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細胞核構成精子頭的突起部位，其主要成分為DNA與一種相關的精蛋白，一種富有精氨酸與半肌氨酸的基本蛋白質(zhì)。電鏡檢查胞核染色質(zhì)密而勻質(zhì)。頭的前部區(qū)域由頂體覆蓋。這是一種膜質(zhì)結構，蓋住細胞核表面的前部。它充滿了電子密度相對較低的物質(zhì)，由許多酶組成，如透明質(zhì)酸酶，類似胰蛋白酶稱為頂體酶及其它蛋白分解酶。很可能頂體中的酶在精子穿透透明帶時起作用。
橫切面中尾部呈現(xiàn)典型運動鞭毛的9+2軸絲特征。包圍這些的是9條較粗纖維，它們僅延長到尾部的前半部。這些纖維與精子頭部基底板相對的支侍柱有關，軸絲直接從基底板下發(fā)出。尾部可分為幾個區(qū)。中段為最近頸部的區(qū)域，白8～10個螺旋節(jié)段組成。遠端部有內(nèi)軸纖維由纖疾鞘所包裹，纖維鞘幾乎延伸至尾未端，該處中央干維僅有質(zhì)膜包裹。
曲細精管中細胞的解剖性排列，其設計是為了保證精子能有效釋放入曲細精管腔中。在此過程中，發(fā)育中的精子與Sertoli細胞表現(xiàn)為經(jīng)常變化著的關系。Sertoli細胞在精子釋放中起關鍵作用。精子沿著Sertoli細胞上皮被拉長，然后向上向細胞表面移動最終排出。而將一些球形的過剩胞漿留在后面，這種朝向曲細精管管腔的運動是由Sertoli細胞頂部胞漿的收縮所致。Sertoli細胞的位置是固定的，與通過它們的不斷變化著的精細胞群成為對比。不象上皮內(nèi)通常的排列，精細胞與Sertoli細胞之間沒有象橋粒與縫隙連接(GJ)這類解剖性聯(lián)系。如果存在這種細胞與細胞聯(lián)系的話，它們將阻止精子形成物質(zhì)的運動。然而，在鄰近的Sertoli細胞之間有特殊的連接。這些閉合性連接形成了屏障，將上皮分為一個基底部與一個近腔部，基底部含有早期精子形成結構，精原細胞與早期精母細胞。近腔部含有減數(shù)分裂階段與減數(shù)分裂后階段的發(fā)育中精細胞。因之， Sertoli細胞及其閉合連接為血睪通透性屏障提供解剖學基礎。該結構性布局將分化中的生殖細胞與全身細胞外液成分隔離。通過血流到達生殖細胞的物質(zhì)必須通過由Sertoli細胞形成的屏障。這樣的按排保護了精子早期減數(shù)分裂分化的敏感過程。
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支持曲細精管的結締組織含有產(chǎn)生翠酮的Leydig間質(zhì)細胞。Levdig細胞為肇丸雄激素的主要來源。它們受促黃體激素(LH)，男性亦稱間質(zhì)細胞刺激素(ICSH)的影響。在垂體釋放的LH與暈酮產(chǎn)生之間存在相互作用的關系(圖4.9)。無LH刺激時，辜酮停止產(chǎn)生，而在缺乏睪酮時，精子發(fā)生停止。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對精子發(fā)生的控制一分重要。成人男子垂體切除導致精子發(fā)生停止于初級精母細胞階段。成人中，F(xiàn)SH對持續(xù)產(chǎn)生精細胞并不重要。然而FsH卻直接作用于sertoii細胞，刺激蛋白質(zhì)合成反產(chǎn)生雄激素結合蛋白(ABP)。如其名稱含意，雄激素結合蛋白與睪酮結合，造成睪丸內(nèi)局部高濃度的雄激素。5ettoii細胞產(chǎn)生激素一抑制素，后者可反過來作用在垂體抑制FSH分泌。毫不令人驚奇，Levdig細胞具有分泌笛體細胞的典型結構。位于曲細精管之間的間質(zhì)間隙，它們與睪丸間質(zhì)的血管及淋巴管有密切的聯(lián)系。從該部位，它們的分泌物可以通過或進入暈丸毛細血管叢而進入靜脈血，或直接進入睪丸淋巴，該處睪酮濃度約為動脈血漿濃度的4倍。
如將曲細精管拉直，長度約為10米。它們在暈丸網(wǎng)處融合，睪丸網(wǎng)與附睪通過輸出小管相連，約8～12、條小管，從睪丸網(wǎng)到達附暈的近端。附睪的功能是儲存精子。同時，它對暈丸后的精子成熟發(fā)揮重要影響。附暈為一單管，本身盤曲。任意地被分為三個區(qū)域：附睪頭，附睪體及附睪尾。附睪尾連至輸精管，最終與精囊導管相連形成在前列腺周圍的共同射精管。以前認為附肇單純是一個從睪丸運載精子至輸精管的導管，現(xiàn)在認識到它在精子成熟過程中起重要作用。不同部位的附睪管具有為精子成熟所必需的特異局部功能。精子在附睪中的成熟過程涉及頂體膜的改變，允許精子運動能力發(fā)生變化及在受精時與卵子結合的能力。附睪細胞具有吸收功能亦有分泌功能。上皮吸收液體及小的顆粒，特別在附睪頭的區(qū)域。它也分泌某些獨特物質(zhì)進入附皋管腔，在精子成熟中起某些作用。這些功能取決于睪酮或其它雄激素。如切除宰丸，則附暈上皮細胞的高度降低并且去分化。精子通過輸出小管的運輸可能由管壁的纖毛運動及收縮功能而加速。沿附暈頭及體部運輸是由規(guī)律的自發(fā)收縮完成。精子通過附睪的速率則個體不同。使用放射性示蹤物標記的精子測量，其通過速率約8～14天。
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在附睪的起始區(qū)精子數(shù)相對較少，其濃度隨液體被附睪上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充滿精子。對允許精子儲存并保持生理功能完整性的附暈遠端區(qū)的環(huán)境至今了解很少。在動物中如兔子，附睪中精子可保持生育力長達30天。
精子在附辜中的成熟過程中，發(fā)生了一系列變化。在附暈頭部的精子既無活動力并顯示異常游動，傾向以環(huán)狀方式前進。當它們通過附暈時，它們的泳動能力變?yōu)閱我环较蛐�。精子質(zhì)膜的表面特征發(fā)生了重要變化，但在人精子成熟后未見到結構性頂體變化。
陰莖由三個長柱形可勃起組織組成。其周圍有彈性鞘包圍。每個柱形體含有血管及性喚起時可充滿血流的會合空間。兩個上部的柱狀體稱為陰莖海綿體，主要是在勃起時可使陰莖變硬并增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖干的根部分為陰莖腳。陰莖腳形成對人體的附著，當它們分散為健樣纖維后，解剖上附著于骨盆骨。陰莖的第三個柱狀體尿道海綿體位于陰莖的下部。它終止于龜頭。尿道從尿道海綿體中通過。勃起時，尿道海綿體比陰莖海綿體為軟。在性高潮時龜頭本身增大到幾乎兩倍于其平時體積。賦予它大量感覺神經(jīng)末梢并具有最強的性欲感覺。在性高潮時，陰莖變硬，尿道開口擴張，睪丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增。當性興奮達乎臺期，精液集合在前列腺部尿道，此時有一種射精不可避免的感覺。位于尿道根部的庫柏氏腺(尿道球腺)釋放其內(nèi)容物。睪丸增加體積并前旋，陰囊增厚。在性欲高潮時，膀肌內(nèi)括約肌收縮，精囊收縮，輸精管收縮，勃起括約肌收縮，前列腺收縮，這些收縮力量當陰莖本身收縮時迫使精液通過尿道。
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射精涉及附睪與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協(xié)調(diào)收縮。在附睪與輸精管的遠端這些導管壁的肌層增厚尤為明顯。性欲高潮時刺激收縮活動的最終結果是在腎上腺素能神經(jīng)纖維的控制下。相反的，勃起則取決于副交感的刺激。只有附暈尾的遠端區(qū)及輸精管在腹下神經(jīng)的腎上腺素能纖維刺激下發(fā)生明顯的收縮。這樣的神經(jīng)分布類型防止在射精時大量未成熟精子通過輸精管并進入精漿射出。附性器官的作用在射精時，精液從精囊，前列腺及庫柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊為成對性結構位于膀恍三角的背側。它們分泌富含果糖的產(chǎn)物通過射精管進入尿道。前列腺圍繞尿道的基底部，在射精時通過很多小導管將其內(nèi)容物送人尿道。前列腺分泌一種清亮的液體，微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、鋅及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或稱庫柏氏腺的分泌物輸入尿道球部。它們提供潤滑液體維持尿道內(nèi)的潮濕。在性興奮高潮及完全勃起時，它們的內(nèi)容物能在射精前釋放，有時還帶有少量精子。已知睪丸雄激素負責維持副性器官的功能。精囊與前列腺分泌物的主要作用是在射精時運送精子，但對精子的代謝可能也起一些作用。
x精子與y精子||精卵相會, 百拇醫(yī)藥
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