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第07章_能量代謝與體溫
Energy Metabolism and Body Temperature
第一節(jié) 能量代謝
機(jī)體在神經(jīng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，使各系統(tǒng)的功能活動與內(nèi)外環(huán)境變化相適應(yīng)，從而維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)(homeostasis)。代謝是機(jī)體生命活動的基本特征，也是實(shí)現(xiàn)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的基本途徑，它包括物質(zhì)代謝(material metabolism)和能量代謝(energy metabolism)。機(jī)體組織細(xì)胞吸收、利用食物中的糖、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，一方面通過合成代謝(anabolism)構(gòu)筑和更新自身；一方面通過分解代謝(catabolism)產(chǎn)生能量以滿足生命活動的需要。食物的消化和代謝、體溫的維持、肌肉運(yùn)動、腺體分泌和神經(jīng)傳導(dǎo)，這些基本生命活動所需要的能量都是通過體內(nèi)物質(zhì)代謝獲得的，體內(nèi)物質(zhì)的合成、分解與能量的消耗、產(chǎn)生是相伴相隨的。通常將物質(zhì)代謝過程中所伴隨著的能量的產(chǎn)生、貯存、轉(zhuǎn)移、釋放和利用等稱為能量代謝。
一、幾種主要營養(yǎng)物質(zhì)的能量轉(zhuǎn)化(Energy Transformation of Several Nutritious Substance)
(一)三磷酸腺苷是能量轉(zhuǎn)化和利用的關(guān)鍵物質(zhì)(Adenosine Triphosphate- the Key Substance in Energy Transformation and Utilization)
體內(nèi)幾乎所有的能源物質(zhì)-糖、蛋白質(zhì)、脂肪等都可以在細(xì)胞內(nèi)被氧化，此過程釋放大量的能量。分解代謝過程中產(chǎn)生的大部分能量并不能直接被細(xì)胞利用，而是用于合成含有高能磷酸鍵的高能磷酸化合物，體內(nèi)最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。ATP廣泛存在于人體的一切細(xì)胞內(nèi)，既是體內(nèi)的能量貯存庫，也是幾乎所有細(xì)胞功能的直接能量來源，生理?xiàng)l件下，1mol的ATP分子斷裂一個高能磷酸鍵可釋放12kcal的熱量。機(jī)體利用ATP合成重要的細(xì)胞組成成分、驅(qū)動物質(zhì)的跨膜主動轉(zhuǎn)運(yùn)、肌肉運(yùn)動和腺體分泌、維持細(xì)胞膜電位及神經(jīng)傳導(dǎo)。ATP在機(jī)體生命活動中不斷地被消耗，同時又在食物的氧化過程中不斷得到補(bǔ)充，因此人們形象地將ATP譽(yù)為"機(jī)體的能量貨幣"(energy currency of the body)，因?yàn)樗鳛橐磺屑?xì)胞功能主要的和直接的能量來源，可以重復(fù)地產(chǎn)生和消耗，作為一種中間代謝產(chǎn)物，在流通中始終維持較穩(wěn)定的水準(zhǔn)。
除ATP外，體內(nèi)另外一種主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate; phosphorylcreatine; CrP)，其所含高能磷酸鍵的量約為ATP的3～8倍，生理?xiàng)l件下1mol的CrP蘊(yùn)含13Kcal的能量。與ATP不同，CrP不是細(xì)胞活動的直接供能者，但它可與ATP之間進(jìn)行能量轉(zhuǎn)移，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP生成過剩時，就用于合成CrP以建立起能量貯存庫；當(dāng)ATP被消耗后，CrP中的能量可迅速轉(zhuǎn)移給ADP以補(bǔ)充ATP的不足。ATP與CrP之間的相互轉(zhuǎn)化方式如下：
CrP + ADP ATP + creatine
細(xì)胞內(nèi)ATP的輕微損耗都會使CrP釋放能量迅速生成新的ATP，以維持體內(nèi)穩(wěn)定的ATP含量，從而保證生命活動的正常運(yùn)行，因此CrP可以看作是ATP的能量貯存庫。
(二)糖、脂肪、蛋白質(zhì)的能量轉(zhuǎn)化(Energy Transformation of Carbohydrate, Fat and Protein)
1. 糖(carbohydrate)
食物中的糖經(jīng)消化液分解的最終產(chǎn)物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose)，其中葡萄糖占大約80%，經(jīng)消化道吸收后，大部分果糖和幾乎全部的半乳糖在肝臟內(nèi)迅速轉(zhuǎn)化為葡萄糖，因此葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心，也是人體能量的主要來源。葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，然后或者聚合形成糖原貯存，或者分解釋放能量。根據(jù)體內(nèi)供氧情況的不同，糖分解途徑也不同。在體內(nèi)氧供應(yīng)充足的情況下，葡萄糖可以完全氧化并釋放出大量能量，這是糖的有氧氧化，是機(jī)體能量的主要來源，1mol葡萄糖完全氧化可以釋放38mol的ATP。在氧供應(yīng)不足時，或者在某些缺乏有氧氧化酶系的細(xì)胞(如成熟的紅細(xì)胞)內(nèi)，1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸，釋放2mol的ATP，這是糖的無氧酵解(glycolysis)。雖然糖酵解只能釋放較少能量，卻是人體在缺氧狀態(tài)下最重要的供能途徑。
2. 脂肪(fat)
體內(nèi)具有重要生物功能的脂類有：脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪貯存在脂肪組織和肝臟內(nèi)，肝臟在脂類代謝中的主要作用是分解脂肪酸釋放能量、合成甘油三酯以及將脂肪酸轉(zhuǎn)化為類固醇和磷脂等其他脂類。脂肪組織一方面貯存甘油三酯，在機(jī)體需要時將其分解為甘油和脂肪酸，甘油主要在肝臟被利用，經(jīng)酶作用生成3-磷酸甘油后進(jìn)入糖代謝途徑產(chǎn)生能量，脂肪酸進(jìn)入線粒體后經(jīng)β-氧化分解為乙酰輔酶A(acetyl-CoA),繼而進(jìn)入三羧酸回圈，釋放大量的能量，1分子硬脂酸完全氧化分解后可釋放146分子的ATP。另一方面，脂肪組織可以分泌多種細(xì)胞因數(shù)如leptin等，通過調(diào)節(jié)攝食來維持體內(nèi)的能量平衡。
3. 蛋白質(zhì)(protein)
蛋白質(zhì)的基本組成單位是氨基酸，體內(nèi)氨基酸主要用于合成細(xì)胞成分實(shí)現(xiàn)組織更新，或者合成酶、激素等生物活性物質(zhì)，為機(jī)體提供能量是氨基酸的次要功能，只有在某些特殊情況下，如長期饑餓、疾病或體力極度消耗時，機(jī)體才會依靠氨基酸氧化供能。
二、能量代謝(Energy Metabolism)
(一)代謝率(Metabolic Rate)
食物在體內(nèi)完全氧化分解釋放的能量與其在體外燃燒時所釋放的能量是相等的，它們在體內(nèi)氧化分解所釋放的能量主要用于維持機(jī)體功能如消化和代謝食物、維持體溫以及機(jī)體活動，這些能量表現(xiàn)為外功(external work)、熱(heat)和能量貯存(energy storage)：能量輸出＝外功+熱+能量貯存。機(jī)體在單位時間內(nèi)釋放的能量稱為代謝率。通常以單位時間內(nèi)每平方米體表面積的產(chǎn)熱量來表示，以kJ/(m2·h) 為單位。在體內(nèi)，由食物氧化所釋放的能量在生成ATP的過程中，大部分(50%以上)直接以熱能的形式散發(fā)出來，而當(dāng)進(jìn)行各種生理活動時，由ATP所釋放的能量，除做外功將能量轉(zhuǎn)移到外界外，其他能量最終也將轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮�，所以機(jī)體的代謝率一般可以表示為體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)過程的產(chǎn)熱率。
(二)代謝率的測定(Measurement of Metabolic Rate)
能量守恒定律指出，能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過程中，既不增加，也不減少。體內(nèi)能量代謝遵循這一規(guī)律，即在體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化過程中，蘊(yùn)含于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化的熱能和所做的外功，按能量折算是相等的。因此，測定機(jī)體在一定時間內(nèi)所消耗的食物，或者測定機(jī)體所產(chǎn)生熱量與所做的外功，都可以測算出機(jī)體的能量代謝率。測定機(jī)體單位時間內(nèi)產(chǎn)生的總熱量 ......
第07章_能量代謝與體溫
Energy Metabolism and Body Temperature
第一節(jié) 能量代謝
機(jī)體在神經(jīng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，使各系統(tǒng)的功能活動與內(nèi)外環(huán)境變化相適應(yīng)，從而維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)(homeostasis)。代謝是機(jī)體生命活動的基本特征，也是實(shí)現(xiàn)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的基本途徑，它包括物質(zhì)代謝(material metabolism)和能量代謝(energy metabolism)。機(jī)體組織細(xì)胞吸收、利用食物中的糖、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，一方面通過合成代謝(anabolism)構(gòu)筑和更新自身；一方面通過分解代謝(catabolism)產(chǎn)生能量以滿足生命活動的需要。食物的消化和代謝、體溫的維持、肌肉運(yùn)動、腺體分泌和神經(jīng)傳導(dǎo)，這些基本生命活動所需要的能量都是通過體內(nèi)物質(zhì)代謝獲得的，體內(nèi)物質(zhì)的合成、分解與能量的消耗、產(chǎn)生是相伴相隨的。通常將物質(zhì)代謝過程中所伴隨著的能量的產(chǎn)生、貯存、轉(zhuǎn)移、釋放和利用等稱為能量代謝。
一、幾種主要營養(yǎng)物質(zhì)的能量轉(zhuǎn)化(Energy Transformation of Several Nutritious Substance)
(一)三磷酸腺苷是能量轉(zhuǎn)化和利用的關(guān)鍵物質(zhì)(Adenosine Triphosphate- the Key Substance in Energy Transformation and Utilization)
體內(nèi)幾乎所有的能源物質(zhì)-糖、蛋白質(zhì)、脂肪等都可以在細(xì)胞內(nèi)被氧化，此過程釋放大量的能量。分解代謝過程中產(chǎn)生的大部分能量并不能直接被細(xì)胞利用，而是用于合成含有高能磷酸鍵的高能磷酸化合物，體內(nèi)最主要的高能磷酸化合物是三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)。ATP廣泛存在于人體的一切細(xì)胞內(nèi)，既是體內(nèi)的能量貯存庫，也是幾乎所有細(xì)胞功能的直接能量來源，生理?xiàng)l件下，1mol的ATP分子斷裂一個高能磷酸鍵可釋放12kcal的熱量。機(jī)體利用ATP合成重要的細(xì)胞組成成分、驅(qū)動物質(zhì)的跨膜主動轉(zhuǎn)運(yùn)、肌肉運(yùn)動和腺體分泌、維持細(xì)胞膜電位及神經(jīng)傳導(dǎo)。ATP在機(jī)體生命活動中不斷地被消耗，同時又在食物的氧化過程中不斷得到補(bǔ)充，因此人們形象地將ATP譽(yù)為"機(jī)體的能量貨幣"(energy currency of the body)，因?yàn)樗鳛橐磺屑?xì)胞功能主要的和直接的能量來源，可以重復(fù)地產(chǎn)生和消耗，作為一種中間代謝產(chǎn)物，在流通中始終維持較穩(wěn)定的水準(zhǔn)。
除ATP外，體內(nèi)另外一種主要的高能磷酸化合物是存在于肌肉中的磷酸肌酸(creatine phosphate; phosphorylcreatine; CrP)，其所含高能磷酸鍵的量約為ATP的3～8倍，生理?xiàng)l件下1mol的CrP蘊(yùn)含13Kcal的能量。與ATP不同，CrP不是細(xì)胞活動的直接供能者，但它可與ATP之間進(jìn)行能量轉(zhuǎn)移，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)ATP生成過剩時，就用于合成CrP以建立起能量貯存庫；當(dāng)ATP被消耗后，CrP中的能量可迅速轉(zhuǎn)移給ADP以補(bǔ)充ATP的不足。ATP與CrP之間的相互轉(zhuǎn)化方式如下：
CrP + ADP ATP + creatine
細(xì)胞內(nèi)ATP的輕微損耗都會使CrP釋放能量迅速生成新的ATP，以維持體內(nèi)穩(wěn)定的ATP含量，從而保證生命活動的正常運(yùn)行，因此CrP可以看作是ATP的能量貯存庫。
(二)糖、脂肪、蛋白質(zhì)的能量轉(zhuǎn)化(Energy Transformation of Carbohydrate, Fat and Protein)
1. 糖(carbohydrate)
食物中的糖經(jīng)消化液分解的最終產(chǎn)物包括葡萄糖(glucose)、果糖(fructose)、半乳糖(galactose)，其中葡萄糖占大約80%，經(jīng)消化道吸收后，大部分果糖和幾乎全部的半乳糖在肝臟內(nèi)迅速轉(zhuǎn)化為葡萄糖，因此葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心，也是人體能量的主要來源。葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，首先磷酸化形成葡萄糖-6磷酸，然后或者聚合形成糖原貯存，或者分解釋放能量。根據(jù)體內(nèi)供氧情況的不同，糖分解途徑也不同。在體內(nèi)氧供應(yīng)充足的情況下，葡萄糖可以完全氧化并釋放出大量能量，這是糖的有氧氧化，是機(jī)體能量的主要來源，1mol葡萄糖完全氧化可以釋放38mol的ATP。在氧供應(yīng)不足時，或者在某些缺乏有氧氧化酶系的細(xì)胞(如成熟的紅細(xì)胞)內(nèi)，1分子葡萄糖分解形成2分子的丙酮酸，釋放2mol的ATP，這是糖的無氧酵解(glycolysis)。雖然糖酵解只能釋放較少能量，卻是人體在缺氧狀態(tài)下最重要的供能途徑。
2. 脂肪(fat)
體內(nèi)具有重要生物功能的脂類有：脂肪酸及其衍生物、中性脂肪、磷脂和固醇。大部分脂肪貯存在脂肪組織和肝臟內(nèi)，肝臟在脂類代謝中的主要作用是分解脂肪酸釋放能量、合成甘油三酯以及將脂肪酸轉(zhuǎn)化為類固醇和磷脂等其他脂類。脂肪組織一方面貯存甘油三酯，在機(jī)體需要時將其分解為甘油和脂肪酸，甘油主要在肝臟被利用，經(jīng)酶作用生成3-磷酸甘油后進(jìn)入糖代謝途徑產(chǎn)生能量，脂肪酸進(jìn)入線粒體后經(jīng)β-氧化分解為乙酰輔酶A(acetyl-CoA),繼而進(jìn)入三羧酸回圈，釋放大量的能量，1分子硬脂酸完全氧化分解后可釋放146分子的ATP。另一方面，脂肪組織可以分泌多種細(xì)胞因數(shù)如leptin等，通過調(diào)節(jié)攝食來維持體內(nèi)的能量平衡。
3. 蛋白質(zhì)(protein)
蛋白質(zhì)的基本組成單位是氨基酸，體內(nèi)氨基酸主要用于合成細(xì)胞成分實(shí)現(xiàn)組織更新，或者合成酶、激素等生物活性物質(zhì)，為機(jī)體提供能量是氨基酸的次要功能，只有在某些特殊情況下，如長期饑餓、疾病或體力極度消耗時，機(jī)體才會依靠氨基酸氧化供能。
二、能量代謝(Energy Metabolism)
(一)代謝率(Metabolic Rate)
食物在體內(nèi)完全氧化分解釋放的能量與其在體外燃燒時所釋放的能量是相等的，它們在體內(nèi)氧化分解所釋放的能量主要用于維持機(jī)體功能如消化和代謝食物、維持體溫以及機(jī)體活動，這些能量表現(xiàn)為外功(external work)、熱(heat)和能量貯存(energy storage)：能量輸出＝外功+熱+能量貯存。機(jī)體在單位時間內(nèi)釋放的能量稱為代謝率。通常以單位時間內(nèi)每平方米體表面積的產(chǎn)熱量來表示，以kJ/(m2·h) 為單位。在體內(nèi)，由食物氧化所釋放的能量在生成ATP的過程中，大部分(50%以上)直接以熱能的形式散發(fā)出來，而當(dāng)進(jìn)行各種生理活動時，由ATP所釋放的能量，除做外功將能量轉(zhuǎn)移到外界外，其他能量最終也將轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮�，所以機(jī)體的代謝率一般可以表示為體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)過程的產(chǎn)熱率。
(二)代謝率的測定(Measurement of Metabolic Rate)
能量守恒定律指出，能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過程中，既不增加，也不減少。體內(nèi)能量代謝遵循這一規(guī)律，即在體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化過程中，蘊(yùn)含于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化的熱能和所做的外功，按能量折算是相等的。因此，測定機(jī)體在一定時間內(nèi)所消耗的食物，或者測定機(jī)體所產(chǎn)生熱量與所做的外功，都可以測算出機(jī)體的能量代謝率。測定機(jī)體單位時間內(nèi)產(chǎn)生的總熱量 ......
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